2013考研：农学植物的光合作用名词解释

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　　名词解释
        　　量子效率 (quantum efficiency) 又称量子产额(quantum yield)，是指光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化，如放出的氧分子数或固定的CO2的分子数。
        　　光合单位(photosynthetic unit) 最初是指释放1个O2分子所需要的叶绿素数目，测定值为2500chl/O2。若以吸收1个光量子计算，光合单位为300个叶绿素分子;若以传递1个电子计算，光合单位为600个叶绿素分子。而现在把存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位称为光合单位。它应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(300×2)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的还原。
        　　光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation) 光合作用中与电子传递过程相偶联的，即由ADP与Pi形成ATP的过程，称为光合磷酸化。在此过程中形成的ATP所需之能量来自光照。 光合磷酸化通常被分为两种类型，一种为循环光合磷酸化，另一种为非循环光合磷酸化。
        　　光合膜(photosynthetic membrane) 即类囊体膜，这是因为光合作用的光反应是在叶绿体中的类囊体膜上进行的。
        　　光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ)缩写为PSⅠ，高等植物的PSⅠ由反应中心、LHCⅠ、铁硫蛋白、Fd、FNR等组成。PSⅠ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的还原剂，用于还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递。
        　　光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ)缩写为PSⅡ，是含有多亚基的蛋白复合体，它由聚光色素复合体Ⅱ、中心天线、反应中心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子组成。PSⅡ的生理功能是吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。
        　　光抑制(photoinhibition) 当光合机构接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合效率的降低，这个现象就叫光合作用的光抑制。
        　　红降现象(red drop) 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。
        　　荧光(fluorescence) 激发态的叶绿素分子回到基态时，可以光子形式释放能量。处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为荧光。
        　　磷光(phosphorescence) 激发态的叶绿素分子回到基态时，处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光称为磷光。
        　　反应中心(reaction center) 发生原初反应的最小单位，它是由反应中心色素分子、原初电子受体、次级电子受体与次级电子供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等组分组成的。
        　　磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpruvate) 缩写为PEP，C4途径中CO2的受体。
        　　磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate carboxylase) 缩写为PEPC，主要存在C4植物叶肉细胞的细胞质中，催化PEP与HCO-3形成草酰乙酸的反应。
        　　水氧化钟(water oxidizing clock) 亦称Kok钟。是解释H2O在光合作用中氧化机制的模型。在20世纪60年代，法国学者Pieree Joliot发现， 对预先保持在黑暗状态中的叶绿体给予一系列的闪光照明，第一次闪光后没有O2释放，第二次有少量O2释放，第三次则有大量的O2释放，在第四次闪光后就出现一次高峰。尔后Kok 等人据此提出了水的氧化机制模型。

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        　　问答题
        　　1.如何证实光合作用中释放的O2来自水?
        　　答：以下三方面的研究可证实光合作用中释放的O2来自水。
        　　(1) 尼尔(C.B.Van Niel)假说 尼尔将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：
        　　光
        　　CO2+2H2A ————→ (CH2O)+2A+H2O
        　　光养生物
        　　这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。
        　　(2) 希尔反应 希尔(Robert.Hill)发现在叶绿体悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气：
        　　光
        　　4Fe3++2H2O——————→ 4Fe2++4H++O2
        　　破碎的叶绿体
        　　这个反应称为希尔反应。此反应证明了氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，O2的释放来自于水。
        　　(3) 18O的标记研究 用氧的稳定同位素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是O2。这清楚地指出光合作用中释放的O2来自于H2O。
        　　光
        　　CO2+2H218O——————→ (CH2O)+18O2+H2O
        　　光合细胞
        　　2.如何证明光合电子传递由两个光系统参与?
        　　答：以下几方面的事例可证明光合电子传递由两个光系统参与。
        　　⑴ 红降现象和双光增益效应 红降现象是指用大于680nm的远红光照射时，光合作用量子效率急剧下降的现象;而双光效应是指在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，量子效率大增的现象，这两种现象暗示着光合机构中存在着两个光系统，一个能吸收长波长的远红光，而另一个只能吸收稍短波长的光。
        　　⑵ 光合放氧的量子需要量大于8 从理论上讲一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个O2，传递4个电子只需吸收4个量子(2H2O→4H++4e+O2↑)而实际测得光合放氧的最低量子需要量为8～12。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。
        　　⑶ 类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体 现在已经用电镜观察到类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ颗粒，能从叶绿体中分离出PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体，在体外进行光化学反应与电子传递，并证实PSⅠ与NADP+的还原有关，而PSⅡ与水的光解放氧有关。
        　　3. 光对CO2同化有哪些调节作用?
        　　答：(1) 光通过光反应对CO2同化提供同化力。
        　　(2) 调节着光合酶的活性 C3循环中的Rubisco、PGAK、GAPDH、FBPase，SBPase，Ru5PK都是光调节酶。光下这些酶活性提高，暗中活性降低或丧失。光对酶活性的调节大体可分为两种情况，一种是通过改变微环境调节，即光驱动的电子传递使H+向类囊体腔转移，Mg2+则从类囊体腔转移至基质，引起叶绿体基质的pH从7上升到8，Mg2+浓度增加。较高的pH与Mg2+浓度使Rubisco等光合酶活化。另一种是通过产生效应物调节，即通过Fd-Td(铁氧还蛋白-硫氧还蛋白)系统调节。FBPase、GAPDH、Ru5PK等酶中含有二硫键(-S-S-)，当被还原为2个巯基(-SH)时表现活性。光驱动的电子传递能使基质中Fd还原，进而使Td还原，被还原的Td又使FBPase和Ru5PK等酶的相邻半胱氨酸上的二硫键打开变成2个巯基，酶被活化。在暗中则相反，巯基氧化形成二硫键，酶失活。
        　　4.为什么C4植物的光呼吸速率低?
        　　答：(1) 维管束鞘细胞中有高的CO2浓度 C4植物的光呼吸代谢是发生在BSC中，由于C4途径的脱羧使BSC中CO2浓度提高，这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco 的加氧反应。
        　　(2) PEPC对CO2的亲和力高 由于C4植物叶肉细胞中的PEPC对CO2的亲和力高， 即使BSC中有光呼吸的CO2释放，CO2在未释放出叶片前也会被叶肉细胞中的PEPC再固定。
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